Любимые цветы
Все о палисадниках, клумбах и цветниках – в фотографиях и статьях
Выводим собственные сорта цветов
Мы расскажем, как скрестить между собой два сорта одного вида растения – этот метод называется гибридизацией. Пусть это будут растения разных окрасок или отличающиеся формой лепестков, листьев. Или, возможно, они будут отличаться сроками цветения или требованиями к внешним условиям?
Выбирайте растения, которые быстро зацветают, чтобы ускорить ход эксперимента. Лучше также для начала выбирать неприхотливые цветы – например, наперстянки, календулы или дельфиниумы.
Ход эксперимента и дневник наблюдений
Для начала сформулируйте свои цели – что вы хотите получить от эксперимента. Какие желаемые признаки должны быть у новых сортов?
Заведите тетрадь-дневник, куда вы запишете цели и будете фиксировать ход эксперимента от начала и до конца.
Не забудьте подробно описать исходные растения, а затем и полученные гибриды. Вот наиболее важные момент: здоровье растений, интенсивность роста, размеры, окраска, аромат, время цветения.
Строение цветка
В нашей статье в качестве примера будет рассматриваться цветок морозника, его вы видите на схеме и на фотографиях.
 |
Внешний вид цветов у разных растений может значительно отличаться, однако строение цветков в основном одинаково.
Опыление цветка
1. Начните с выбора двух растений. Одно будет опылителем, а другое – семенным растением. Выбирайте здоровые и крепкие растения.
2. Внимательно следите за семенным растением. Выберите нераспустившийся бутон, с которым будете проводить все манипуляции, пометьте его. Кроме того, его придется изолировать еще до открытия – завязав его в полотняный светлый мешочек. Как только цветок начнет открываться, срежьте у него все тычинки во избежание случайного опыления.
3. Как только цветок семенного растения полностью раскроется, перенесите на него пыльцу с растения-опылителя. Пыльцу можно перенести с помощью ватной палочки, кисточки, или вырвав тычинки цветка-опылителя и поднеся их непосредственно к семенному. Пыльцу наносите на рыльце пестика цветка семенного растения.
4. Наденьте на цветок семенного растения полотняный мешочек. Не забудьте сделать необходимые отметки в дневнике наблюдений – о времени опыления.
5. Чтобы подстраховаться, через некоторое время повторите операцию с опылением – например, через пару дней (зависит от сроков цветения).
Выберите два цветка – один будет служить опылителем, другое растение станет семенным.
Сразу, как только цветок семенного растения распустится, срежьте у него все тычинки.
Нанесите пыльцу, взятую с цветка-опылителя, на пестик цветка семенного растения.
Опыленный цветок обязательно следует пометить.
Получение гибридов
1. Если опыление прошло удачно, то вскоре цветок начнет вянуть, а завязь будет увеличиваться. Не снимайте мешочек с растения, пока не созреют семена.
2. Полученные семена высаживайте как на рассаду. Когда получите молодые растения-гибриды, то выделите им отдельное место в саду или пересадите их в ящики.
3. Теперь дождитесь цветения гибридов. Не забывайте описывать все наблюдения в дневнике. Среди первого, да и второго поколения, могут быть цветы точь-в-точь повторяющие родительские свойства без изменений. Такие экземпляры забраковывают сразу. Сверьтесь со своими целями и отберите среди полученных новых растений те, которые максимально подходят под нужные признаки. Можете опылить их также вручную, либо изолируйте их.
Цветок семенного растения следует защищать мешочком из текстиля.
Когда получите семена, высаживайте их на рассаду. Молодые растения разместите в ящиках.
Внимательно следите за своим новым гибридом, записывайте в дневник свои наблюдения.
Если вы решили заниматься выведением новых сортов всерьез, то вам будет необходим совет специалиста-селекционера. Дело в том, что вам нужно будет выяснить, действительно ли вы вывели новый сорт или идете уже проторенной кем-то дорожкой. Конкуренция в области создания новых сортов очень высока.
Тем же, кто решил поэкспериментировать с гибридизацией в качестве домашнего хобби, мы желаем получить от этого занятия море удовольствия, сделать множество радостных открытий и подарить наконец всем своим друзьям-садоводам новый сорт какого-нибудь чудесного цветка, названный своим именем.
Источник
Генетика цветения
М.Литвинов, «Химия и жизнь» (http://www.hij.ru), № 7-2004
Маленький принц никогда еще не видал таких огромных бутонов и предчувствовал, что увидит чудо. А неведомая гостья, еще скрытая в стенах своей зеленой комнатки, все готовилась, все прихорашивалась. Она заботливо подбирала краски. Она наряжалась неторопливо, один за другим примеряя лепестки. Она не желала явиться на свет встрепанной, точно какой-нибудь мак. Она хотела показаться во всем блеске своей красоты. Да, это была ужасная кокетка! Таинственные приготовления длились день за днем. И вот однажды утром, едва взошло солнце, лепестки раскрылись.
Антуан де Сент-Экзюпери
Неудивительно, что к цветению растение готовится долго и старательно – очень уж это важное дело. Конечно, кроме цветкового (полового) размножения есть и вегетативное, но это всего лишь заполнение экологической ниши своей биомассой. А цветение – возможность перемешать генетический материал, а затем распространить удачные мутации. Вдруг они когда-нибудь объединятся в каком-то растении и получится что-то новое, невиданное? Ради этого не жаль потратить ресурсы на создание специального органа – цветка. Дело, однако, не только в ресурсах.
Если бы цветение проектировал инженер, у него возник бы миллион вопросов. Когда растение должно цвести: весной, летом, осенью? А может быть, весь теплый сезон? Сколько выращивать цветков и какими их делать: крупными, яркими и пахучими или маленькими и невзрачными, редкими или обильными? Собирать в соцветия или пусть растут поодиночке? Сколько должно быть частей цветка, каковы их форма, расположение, цвет?
Растения приспособились отвечать на эти вопросы без расчетов, чертежей и размышлений. Внешне все просто: приходит время, набухают и раскрываются бутоны, и все замирают в восхищении перед привычным чудом. Однако подготовка к цветению – сложнейшая цепь событий, и начинается она задолго до того, как появятся бутоны или цветочные стрелки. Клетки, ранее порождавшие стебель и листья, незаметно превращаются в зачаток цветка, и в урочное время он появляется на свет с околоцветником, тычинками и пестиками известной формы и окраски, с ароматом и нектаром, если они предусмотрены стратегией размножения.
Все, что происходит с растением – рост, распускание листьев, цветение, созревание плодов, увядание, – кажется простым и бесхитростным, однако за эти процессы отвечают, прямо или косвенно, тысячи генов, белков, малых молекул. Вся последовательность событий, все взаимодействия, все контуры регуляции записаны в геном, как положено, текстами из четырех букв генетического алфавита. Повинуясь программам и с учетом внешних условий, включаются нужные гены, синтезируются белки, клетки получают сигналы делиться, дифференцироваться, производить какие-то особые, только им присущие вещества. Эти процессы должны протекать согласованно и не сбиваться от случайных, незначительных причин.
Гены цветения, как и гены, отвечающие за другие функции, ученые выявляют, когда обнаруживают мутантные растения. У некоторых из них сбита настройка на световой режим, и они цветут при коротком дне вместо длинного, другие вместо соцветия дают одиночные цветки на конце побега, третьи производят странные цветки, в которых несколько кругов лепестков или тычинок вместо одного. (Далее я расскажу об этом подробней.) Вариантов может быть множество, и трудно сомневаться, что их появление – шанс для эволюции, что какие-то из необычных форм когда-то оказались удачными, прижились, размножились и обогатили флору новыми видами. Иногда мутанты становятся родоначальниками сортов культурных растений, и в любом случае они представляют большой интерес для генетиков. Скрещивая их с нормальными растениями и между собой, анализируя у потомства строение побегов, соцветий и цветков, реакцию на разные стимулы, можно не только обнаружить новые гены, но и что-то узнать об их взаимодействиях.
Рассматривая эти процессы, никак нельзя обойтись без представления о генных сетях – системах функционально связанных генов (рис. 1). Одни из них кодируют рецепторы внешних сигналов, другие – рецепторы фитогормонов, третьи – структурные и рабочие белки (например, ферменты или белки-транспортеры). Есть среди них и гены внутриклеточных регуляторов, продукты которых индуцируют одни группы генов и репрессируют другие. Таким образом, один сигнал может влиять на образование сразу нескольких белков, а вся система генов с регуляторными путями позволяет согласовывать разные процессы и доводить их до желанного результата – появления цветка и семян.
Рис. 1. Гипотетическая схема простой генной сети. Продукт гена 1 – рецептор внешнего сигнала. При поступлении этого сигнала индуцируется регуляторный ген 2. Он через свой белок индуцирует гены 3 и 4 и репрессирует ген 5
Далеко не все гены выявлены, не для всех известны белки-продукты, не говоря уж об их многочисленных взаимодействиях. Исследования проведены лишь на модельных растениях, а у тех, которые нас заинтересовали, цветение может происходить не в тот срок или отличается строение цветка. (Впрочем, довольно часто сходные гены цветения есть у растений, состоящих в весьма отдаленном родстве – консерватизм основных процессов цветения уже не вызывает сомнения.)
И все же многое постепенно выясняется. Очень полезны методы генной инженерии. Они позволяют выключить изучаемый ген, увеличить его количество в клетке, изменить последовательность аминокислот в его продукте, изменив таким образом активность этого белка, или заставить ген не замечать сигналы, регулирующие его экспрессию.
Изучение функции отдельных генов относится к направлению, которое называют функциональной геномикой. Она идет бок о бок со сравнительной геномикой, находящей общее и различия в генах разных организмов. Эти дисциплины уже перестали быть новыми и экзотичными, чего не скажешь о еще одном направлении биологии – эводевотике, эволюционной генетике развития (от еvolutionary developmental genetics). В рамках этого направления ученые исследуют, как изменения в генах, контролирующих развитие, приводят к эволюционным изменениям в морфологии и физиологии растений. Возможно, это один из главных способов эволюции, ведь мутации в регуляторных генах по необходимости должны влиять на все подчиненные гены. Вероятно, именно так возникали согласованные изменения в разных органах. Это, конечно, не значит, что мутации не происходят в отдельных генах и что такие мутации совсем не важны.
Цветок – это видоизмененный побег, в котором листья превратились в чашелистики, лепестки венчика, тычинки и плодолистики, у большинства растений образующие пестики. Первым на это обратил внимание Гете, заметив у некоторых растений переходные формы между разными частями цветка и листьями. На основе этих наблюдений поэт создал учение о метаморфозе, занявшее почетное место в биологии. Примеры переходных форм приводит К.А.Тимирязев в знаменитой книге «Жизнь растения». У пиона есть постепенные переходы между листом и чашелистиком, чашелистиком и лепестком венчика, плодолистиком и листом, у кувшинки – между лепестком и тычинкой. Уже в эпоху генной инженерии были проведены опыты по генетической трансформации арабидопсиса, в результате из их листьев удалось получить цветковые органы.
Исторически развитие цветка шло от неопределенного количества частей одного типа, расположенных по спирали, как у лютика, к кругам с постоянным количеством частей (розоцветные, капустные, пасленовые). Кстати, что-то похожее произошло и у животных, когда из кольчатых червей с множеством сходных по строению члеников получились насекомые с немногими более специализированными частями тела. Другие направления эволюции цветка приводили к тому, что части цветка становились менее разнообразными: вместо четырех типов органов возникало три или два, изредка даже один. Кроме того, цветки часто переходили от радиальной симметрии к двусторонней.
В индивидуальной истории растения цветки появляются не сразу. В семени их зачатков нет, в отличие от зачатков листьев и корней. Это было бы слишком расточительно, очень уж много семян пропадает. Растение сначала вырастает, достигает определенной стадии развития (нечто вроде половой зрелости), убеждается, что попало в хорошие условия, копит ресурсы, а уж потом цветет.
Для роста побега на его верхушке находится недифференцированная ткань – апикальная (верхушечная) меристема. Ее клетки быстро делятся, зона деления перемещается вместе с верхушкой побега. Клетки на ее периферии дифференцируются – превращаются в специализированные. Когда растение набирает массу в стадии вегетативного роста, верхушечная меристема образует листья и стебель (рис. 2). Все меняется, когда приходит пора закладывать цветки.
Рис. 2. Дикие формы и некоторые мутанты арабидопсиса.
Слева направо: дикая форма длинного дня; икая форма короткого дня; мутанта по гену LFY цветки похожи на побеги; у мутанта по гену AP1 ветвящиеся цветки, у мутанта по обоим генам LFY и AP1 цветков нет – только вегетативные побеги. (по Trends in Plant Science, 1999, Vol. 4, No. 2)
В нашем климате сады, как известно, цветут один лишь раз, да и то недолго. И не только сады, но и деревья в лесах, и травы. Неужели солнечного света едва хватает на одну порцию плодов и семян? Вполне возможно, ведь семена содержат концентрированное, энергонасыщенное вещество – запасные белки, углеводы, масла. Семян должно быть много. А многолетникам приходится не только цвести, но и накапливать запасы на зиму. Количество света, площадь листьев, эффективность фотосинтеза и последующих биосинтезов таковы, что вырастить можно не больше определенного количества семян.
Принимая решение создавать цветки, растение учитывает несколько обстоятельств. Прежде всего – принятую видом стратегию опыления и размножения. Подснежники, прострелы, мать-и-мачехи торопятся зацвести пораньше, едва стает снег, астры, хризантемы, кульбабы тянут до последней возможности. Яблони, вишни, сливы, рябины, другие деревья и кустарники семейства розоцветных радуют нас в мае. Многие луговые растения цветут на пике лета, в июле. Если растение опыляется насекомыми, сроки цветения приходится согласовывать с их активностью.
Важнейшие факторы, управляющие временем закладки цветков, – температура и продолжительность светового дня. Температура среды не только задерживает или ускоряет цветение, но и способна запретить или разрешить его, когда даже о цветочных зачатках и речи нет. В наших широтах немалому числу растений (например, озимым злакам, некоторым капустным) для цветения необходимо, чтобы семена перезимовали. Холод (температура +2–10°С) во время прорастания семян что-то с ними делает, и растение, появившееся из таких семян, способно дать цветы. Переход растения в другое состояние при воздействии низких положительных температур называют яровизацией (по-английски вернализацией) – это как бы запись о том, что зима состоялась.
Яровизация – не единственное условие цветения, а иногда – необходимое, но недостаточное. Обычно непосредственным внешним сигналом служит продолжительность светового дня, что совсем неудивительно. Если день увеличивается, значит, стоит весна, впереди много тепла и света, семена успеют завязаться, вырасти и созреть. Это особенно важно для растений умеренных и приполярных широт. День уменьшается – скоро наступит осень. Однако растение целое лето копило резервы, и у него еще есть шансы расцвести и оставить семена под зиму. Растения короткого дня больше распространены в субтропиках.
Зависимость физиологических процессов от длины светового дня называют фотопериодизмом. За него отвечают специальные белки-фоторецепторы, расположенные в листьях, – фитохромы. Самая распространенная система фитохромов чувствительна к красному свету (с длиной волны от 620 до 680 нм и максимумом действия при 660 нм) и к «дальнему красному» свету (с длиной волны от 700 до 760 нм и максимумом действия при 730 нм). Дальний красный свет переводит фитохром в неактивную форму Р660, красный – в активную Р730. В темноте Р730 медленно разрушается. Солнечный свет содержит примерно поровну красного и дальнего красного цвета, но действует, как красный. Это значит, что при увеличении светового дня равновесие между формами фитохрома сдвигается в сторону активной, она не успевает разрушиться за ночь, накапливается и действует как индуктор на зависящие от длины дня гены, в том числе и гены цветения. У растений короткого дня все происходит наборот: при уменьшении количества Р730 цветение становится возможным. Такова общая схема, она действует не всегда.
К растениям длинного дня относятся яровые злаки умеренной зоны, арабидопсис, шпинат, свекла, табак Nicotiana sylvestris, белена. Растения короткого дня: рис, просо, конопля, соя, табак Nicotiana tabacum. Томаты, гречиха, горох, мятлик (распространенный дикорастущий злак) безразличны к длине светового дня.
Мутация генов, отвечающих за фотопериодические реакции, может привести к тому, что растение перестает реагировать на продолжительность светового дня так, как ему положено. Именно это произошло с табаком в 20-е годы, когда на поле табака Nicotiana tabacum появилась мутация Мэриленд Маммот (Мэрилендский мамонт). Оно вырастало до необычных размеров потому, что не зацветало на поле и продолжало наращивать массу листьев и побегов. В теплице мутантные растения зацвели только в декабре, при очень коротком световом дне.
Большой материал накоплен по мутантам арабидопсиса (резушки Таля) – любимого растения генетиков (рис.2). Похожие гены и мутации должны быть у его близких родственников из семейства капустных, или крестоцветных: рапса, капусты, редьки и других.
У арабидопсиса найдены гены «автономного» пути, которые обеспечивают цветение, и гены фотопериодичности, которые регулируют прохождение по этому пути в зависимости от продолжительности светового дня. Среди вторых хорошо изучены FRI (FRIGIDA) и FLC (FLOWERING LOCUS C). У озимого арабидопсиса аллели в обоих локусах доминантны. FLC кодирует фактор транскрипции – белок, регулирующий синтез матричной РНК для комплекса из нескольких генов. Экспрессия этого гена приводит к задержке цветения. Ген FRI усиливает экспрессию FLC. При яровизации экспрессия FLC выключается, и растения могут зацвести рано, однако если мутации происходят в генах автономного пути, FLC не репрессирован и растение цветет поздно. Если же мутация происходит в самом гене FLC и он перестает работать, арабидопсис начинает цвести, не дожидаясь длинного дня.
Уже предпринимались попытки с помощью генетических манипуляций управлять реакциями растения на продолжительность дня. Недавно группа корейских ученых решила замедлить цветение у редьки. Известно, что, как только продолжительность дня становится больше определенной, капустные, в том числе редиска и редька, перестают образовывать нежные корнеплоды и выбрасывают стрелки – собираются цвести. Качество корнеплодов при этом портится, но, если отдалить цветение, они дольше останутся годными для еды. Корейские биотехнологи встроили в геном местной редьки один из генов, индуцируемых длинным световым днем. Хитрость в том, что ген перевернут и при транскрипции с него считывается матричная РНК, комплементарная нормальной. Они связываются и образуют комплекс, матричная РНК уже не может быть использована при синтезе белка-регулятора, и реакция на световой день прерывается.
Сигнал о продолжительности дня растения корректируют – вводят поправку на внешние обстоятельства: температуру, количество воды, минеральное питание и другие. Важность этих факторов для разных растений различна. У некоторых видов цветение полностью определяется внешними условиями, и, если те не сложились, растения не цветут. Чаще благоприятные внешние факторы только ускоряют цветение. А есть и такие растения, которые не обращают внимания на внешние условия – если уж те годятся для роста, то подойдут и для цветения. К таким относится, например, горох.
Как спланировать цветы – подобрать вид, форму, цвет? Все зависит от стратегии опыления. Если используются насекомые, нужны приманки: большой яркий венчик необычной формы, нектар, запах – в общем, творчество, как в Доме моделей, где есть место и эпатажу вроде гнилостного запаха, и авангарду, и классике. У многих видов вся эта роскошь прикрыта плотными чашелистиками, что очень удобно: и незаметно до поры до времени, и фотосинтез идет. Если опылитель – ветер, на красоту и большой размер можно не тратиться, а сделать цветки легко продуваемыми и вырастить их побольше числом.
Наблюдая за образованием цветка, мы сталкиваемся с общебиологическими явлениями: морфогенезом (образованием частей тела с определенной формой из малооформленной массы клеток), детерминацией (выбором пути развития малодифференцированной клеткой), дифференцировкой (превращением неспециализированных клеток в специализированные). Что происходит во время этих превращений с клетками, молекулами, генами, ботаники хотели бы знать не меньше, чем эмбриологи животных или медики.
Когда все необходимые приказы согласованы и получены клетками апикальной меристемы, она превращается в меристему соцветий, или цветковую. Последняя формирует зачатки частей цветка – примордии. Те образуются от периферии к центру: сначала зачаточные чашелистики, затем лепестки венчика, тычинки и, наконец, пестики, состоящие из одного или нескольких сросшихся, а иногда – полностью или частично свободных плодолистиков.
О том, что в это время происходит активация каких-то генов, догадались уже в 70-е годы, когда обнаружили, что в ядрах клеток при этом уменьшается содержание гистонов, а в цитоплазме накапливаются РНК и белки. Затем ускорялся синтез ДНК, чаще происходили митозы – деления клеток. Однако только в последние десятилетия начали обнаруживать и выделять конкретные гены, занятые в процессах морфогенеза, детерминации, дифференцировки. Сейчас ученые составляют и уточняют схемы взаимодействия генов при подготовке и во время цветения, сравнивают разные растения, отыскивают у них подобные по функции и строению гены, строят схемы эволюции генов и цветения в целом.
У арабидопсиса (рис. 3) во время роста в вегетативной апикальной меристеме работает ген TFL. (От terminal flo-wer – цветок на конце побега. Он называется так потому, что одна из его мутаций приводит к появлению на конце побега арабидопсиса одиночного цветка вместо точки роста соцветия.) Ген TFL находится в противоборстве с геном LFY (от leafy – листовой) – они репрессируют друг друга. Сначала активен первый, но в какой-то момент под действием внешних и внутренних факторов (продолжительности светового дня, температуры, фитогормонов гиббереллинов и прочих), о которых речь уже шла, ген LFY перебарывает TFL и начинает тормозить его. LFY – ключевой ген в процессах образования цветков. Его продукт – фактор транскрипции, следовательно, ген LFY может регулировать экспрессию других генов.
Рис. 3. На схеме показаны места, где в клетках апикальной меристемы работают гены TFL, LFY, API/CAL
Когда меристема готова создать цветок, ее клетки, расположенные в разных зонах, должны определиться – чем им стать. Первая задача – заложить круги зачатков, грубо поделить на них клеточную массу. Здесь генетикам удалось открыть простые закономерности. Выяснилось, что гены, которые отвечают за образование частей цветка, делятся на пять групп и проявляют пять видов активности, обозначаемых буквами А, В, С, D, E. Вероятно, не все еще найдены, но уже известно, что к группе А относятся гены АР1 и АР2, к В – АР3 и PI, к С – AG, к D, вероятно, – AGL11 и к Е – SEP1, SEP2, SEP3. В самых крайних зачатках экспрессируются гены группы А, и образуется чашечка цветка. А, В и E вместе дают начало венчику, В, С и E – тычинкам, С и E – плодолистикам. Гены с активностью D необходимы для образования семяпочек, а с активностью Е участвуют в создании лепестков, тычинок, плодолистиков и, вероятно, семяпочек (Рис. 4). Кроме упомянутых, в формировании цветка участвуют и многие другие гены. К сожалению, до сих пор не вполне понятно, в результате действия каких генов в определенных клетках активируются гены групп А, А и В и т.д.
Рис. 4. Генная сеть, определяющая цветение у арабидопсиса (данные на январь 2002 года – по Trends in Plant Science, 2002, Vol.7 No.1)
Естественные мутации или экспериментальное выключение этих генов приводят к изменениям в строении цветка. Например, если не работают гены с активностью B, то получится цветок, состоящий из двух рядов чашелистиков и плодолистиков двух типов, одни из которых расположены внутри других.
В клетках разных зачатков неодинаковый обмен веществ. В лепестках часто образуются красивые пигменты, например антоцианины. В чашелистиках синтезируется хлорофилл и протекает фотосинтез. Внутри цветка у основания пестика образуются нектарники. Какие-то клетки начинают вырабатывать эфирные масла, придающие цветку его аромат.
Каким образом части цветка приобретают присущую им форму, пока непонятно. Простые округлые лепестки, вероятно, образуются без особых сложностей, но в построении сложных, таких, как у дельфиниума, водосбора, львиного зева или бобовых, должны быть свои хитрости. Каким-то образом гены определяют направление деления и разрастания клеток.
Понятно, что в развитии жестких или нежных органов (например, чашелистиков или лепестков) по-разному участвуют гены, отвечающие за формирование и состав клеточной стенки.
Нам пока еще далеко до общей картины цветения на молекулярном уровне, и мы можем только воображать, как сигналы внешней среды через фитохромы и другие рецепторы посылают посредников «по инстанциям» в ядро клетки, как там изменяется экспрессия регуляторных генов, как белки-регуляторы пробираются в дебрях расплетенных хромосом к своим мишеням, как начинают синтезироваться новые ферменты, как они запускают реакции биосинтеза, характерные для цветка. Значит, впереди много открытий.
Автор благодарит за консультации кандидата биологических наук О.А.Шульгу (Центр «Биоинженерия» РАН)
Источник